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Transport zw Nucleus und Cytosol (Direktionalität (Import (a) Cargo bindet…
Transport zw Nucleus und Cytosol
Nuclear Pore Complexes (NPC)
Aufbau:
a)
Channel Nucleoprins
kleidet Innere der Pore aus
IDP-Regionen
mit FG-Repeats
bilden gel-ähnliche Diffusionsbarriere für große Proteine
b)
Scaffold Nucleoporins
membrane-bending Protein
Filamente ins Cytosol (FG)
Basket Filamente (FG)
Filamente fangen Rezeptoren ein
c)
Membrane Ring Proteins
: verankert NPC in Membran
aus Nucleoporinen
Phe-Gly-Repeats
Rezeptoren binden daran
Filamente im Cytosol und Lumen
IDPs in Pore
Passieren:
Interaktion mit FG
wh Bindung & Dissoziation
--> Hopping
dadurch gel-ähnliche WW zw FGs gestört
kann nativ&gefaltet durchtransportiert werden
Signalsequenzen
Nuclear Localisation Sequenz (NLS)
Nuclear Export Sequenz (NES)
Nuclear Export Rezeptor (NER)
Nuclear Import Rezeptor (NIR)
Rezeptoren binden FG und Signalsequenz am Cargo:
aktiver Transport
Direktionalität
Ran-GDP/Ras-GTP Gradient (über diesen auch Energie für Transport)
erhalten über Lokalisation von GEF (in Nucleus) und GAP (in Cytosol)
Ras-GTP in Nucleus
Ran-GDP in Cytosol
Import
a) Cargo bindet an NIR
b) über WW mit FG durch NPC
c) im Nucleus: Ran-GTP bindet --> Dissoziation von Cargo
d) Ran-GTP wird exportiert
e) GAP --> Hydrolyse & Dissoziation
Export
a) Ran-GTP bindet an NER; dadurch auch Cargo
b) Transport durch NPC
c) im Cytosol: Hydrolyse durch GAP --> Cargo & Ran dissoziieren
d) freier NER zurück in Nucleus
Ran = monomere GTPase
Regulation des Transports
a) posttransl. Modifikation der SS (meist P)
b) Verankerung zu Cytoskellett oder Membran
c) Maskierung der SS
a) Bsp.: Aktivierung T-Zelle
a) inaktive T-Zelle: NLS ist P; NES ist frei --> FT im Cytosol
b) Aktivierunsstimulus: Phosphatase bindet an NES; deP NLS
c) --> TF in Nucleus
d) Stimulus weg: Phosphatase dissoziert & Rephosphorylierung --> Cytosol
b) Bsp.: Cholesterinsynthese
a) viel Cholesterin: gebunden an TM-Protein in ER; dieses bindet latenten TF --> dieser inaktiv in ER
b) kein Cholesterin gebunden: Konfo-Änderung --> als Vesikel zu Golgi
c) im Golgie Protease --> cytosolische Domäne ist aktiver TF mit NLS
RNA
gleiches Prinzip, gleiche Rezeptoren
Ausnahme mRNA