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LE TISSU MUSCULAIRE: C'est un ensemble de cellules musculaires…
LE TISSU MUSCULAIRE: C'est un ensemble de cellules musculaires (myocytes) caractérisés par la présence de filaments contractiles intracytoplasmiques (my-filaments), responsables, grâce à leur contraction, des mouvements volontaires et involontaires des différentes parties du corps. Il existe 3 types de tissus musculaires:
- Le tissu musculaire strié squelettique:
Il est constitué d'un ensemble de cellules musculaires striées squelettique appelées rhabdomyocytes. Il existe des muscles strié à commande volontaire, constitués de rhabdomyocytes mais qui ne s'insèrent pas sur le squelette:
- les muscles pauciers du visage (responsables des mimiques).
- Les muscles des lèvres (qui assurent l'ouverture et la fermeture de la bouche).
- Les muscles du 1/3 supérieur de l'oesophage (qui participent à la déglutition).
- Les rhabdomyocytes (qui ne sont jamais isolés), s'associent à du TC (dans lequel circulent les vaisseaux sangins, lymphatiques et les nerfs) pour former les muscles striés squelettique (qui s'acossient au squelette) qui assurent la motricité de la vie de relation.
Il a une forme cylindrique (il mesure de 10 à 100 micromètres de diamètre, sa longueur est variable: de qq mm (muscles oculomoteurs) à plusieurs dizaines de cm pour les muscles les + volumineux (muscles des cuisses). Il contient des noyaux multiples: ils se trouvent en périphérie, plaqués sur la face interne de la mb plasmique et son allongés suivant l'axe de la cellule. Son cytoplasme est constitué:
- Du myoplasme: Prédominant, il correspond à la partie spécialisée du cytoplasme occupée par les myofibrilles (=appareils contractiles de la cellule).
- Du sarcoplasme: Peu abondant, surtout visible en périphérie autour des noyaux, renferme des organites et des substances dissoutes. Il contient:
- Les noyaux
- D'autres organites (et des substances dissoutes: Golgi; vacuoles lipidiques et glycogène, situés à proximité des mitochondries et constituants les réserves d'nrj pour la contraction musculaire; les mitochondries (sarcosomes): nombreuses, volumineuses, orientées longitudinalement, situées entre les myofibrilles et sous le sarcolème, elles produisent l'ATP qui fournit aux myofibrilles l'nrj nécéssaire pour la contraction musculaire; le REL= Réticulum sarcoplasmique).
- De la myoglobine (c'est la prot qui fixe l'O2 pour la réstituer aux mitochondries et est responsable de la couleur rouge du tissu musculaire strié).
Sa mb plasmique est doublée en dehors par une mb basale: Le sarcolème.
Il existe 2 principaux types de rhs: Les rhs de type 1 et les rhs de types 2. Ils sont mélangés en prop variables dans les muscles.
- Le rh de type 1:
Il a un diamètre réduit, son sarcoplasme, abondant, contient de nombreuses mitochondries et bcp de myoglobines responsables de sa couleur rouge. Sa contraction est lente et son métabolisme essentiellement aérobie. Il est majoritaire dans les muscles extenseurs.
- Le rh de type 2:
Il a un diamètre + grand, son myoplasme est abondant, les mitochondries peu nombreuses. Il est pauvre en myoglobines, expliquant sa couleur + claire. Sa contraction est rapide et son métabolisme essentiellement anaérobie. Il est majoritaire dans les muscles fléchisseurs.
- Le sarcoleme:
Il est constitué de la membrane plasmique et de la mb basale. Par endroits, l'espace entre la mb basale et la mb plasmique s'élargit pour loger une cellule satellite (cellule souche) qui est capable d'assurer la régénération musculaire en cas de lésion.
- Le corps musculaire:
Il s'agit de la première partie anatomique du muscle, c'est la partie contractile:
il est bordé par une aponévrose (épimysium) qui émet des cloisons conjonctives (périmysium) qui séparent les faisceaux musculaires raccordés aux tendons. Le périmysium se prolonge à l'intérieur de chaque faisceau par des cloisons conjonctives encore plus fines (endomysium)qui séparent les rhabdomyocytes les unes des autres. Chaque rhabdoyocytes est ainsi entouré par un fin espace conjonctif qui le solidarise aux rhs voisins. La vascularisation sanguine est très riche, caractérisée par la présence de nombreux capillaires dans l'endomysium.
Les tendons constitue la seconde partie anatomique du muscle.
Tous les rhs sont en rapport avec une terminaisons nerveuse motrice. Cette innervation motrice, est assurée par les terminaisons des motoneurones cérébro-spinaux qui abordent les rhs au nv de régions particulières appelés plaques motrices (= Synapse neuro-musculaire). Chaque motoneurose (avec son aine) forme avec les rhs qu'il innerve, une unité motrice. Un motoneurone de la corne antérieure de la moelle épinière peut innerver un seul rh ou plusieurs centaines. Le nb de rhs par unité motrice est en rapport avec la finesse des mvts du muscle considéré:
- Muscles oculomoteurs: un seul rh.
- Gros muscles de la cuisse: plusieurs centaines de rhs.
Tous les rhs d'une unité motrice sont de même types (type 1 ou type 2) et se contractent simultanément.
La plaque motrice comporte 3 régions:
- La région pré-synaptique:
Elle est nerveuse, constitué par l'extrémité de l'axone du motoneurone, qui renferme des vésicules synaptiques contenant le neuromédiateur (acétylcholine).
- La fente synaptique:
Espace de 60 nm de large qui sépare l'axone du motoneurone du rh.
- La région post-synaptique:
Elle est musculaire, des récepteurs à l'acétylcholine sont présents à la surface du rh.
- Les différents éléments:
- Axone
- Myéline
- Les vésicules d'exocytose
- Le noyau
- Les mitochondries
- Myofibrilles
- Fonctionnement de la plaque motrice:
L'arrivée d'un PA dans la région pré-synaptique provoque l'ouverture des canaux calciques membranaires et par conséquent une augmentation de la concentration cytoplasmique en calcium. Il en résulte une exocytose des vésicules synaptiques qui libèrent l'acétylcholine dans la fente synaptique.
L'acétylcholine se fixe sur les récepteurs post-synaptiques à l'AC (= canaux sodiques liguant-dépendants) provoquant une augmentation de la concentration cytoplasmique en sodium et par conséquent une dépolarisation de la mb plasmique du rh.
L'AC est hydrolysée par l'AC-éstérase produite par le rh et libérée dans la fente synaptique. Cette hydrolyse prévient une stimulation prolongée du rh.
- L'appareil sarcotubulaire:
La mb plasmique du rh réalise des invaginations transversales (tubules T; T pour transversal) qui s'enfoncent en profondeur et s'anastomosent entre elles, formant un réseau de tubules T disposés autour de chaque myofibrille et la jonction entre les bandes A et les bandes I.
Le reticulum sacroplasmique (tubules L; L pour longitudinal) réalise un réseau fenêtré peu épais disposé longitudinalement autour des myofibrilles entre les tubules T. De part et d'autre des tubules T, il se termine une citerne terminale. L'ensemble de tubes entourant les myofibrilles est appelé appareil sarco-tubulaire. Un tube T associé à 2 citernes terminales forment une triade (au nb de 2 par sarcome chez l'homme). Le sarcomère étant l'unité contractile du rh. L'onde de dépolarisation engendrée par la fixation de l'AC sur son récepteur au nv de la plaque motrice, se propage le long de la mb plasmique. Au nv des triades, cette ondes de dépolarisation se transmet du tubule T au reticulum sarcoplasmique, provoquant l'ouverture des canaux calciques voltage dépendants et donc la libération dans le sarcoplasme du calcium contenu dans le reticulum. Le calcium se fixe ensuite sur la troponine des filaments d'actine provoquant le déclenchement de la contraction musculaire. Le calcium est donc le médiateur intracellulaire de la contraction musculaire.
Elles sont regroupées en faisceaux présents sur toute la longueur de la cellule. Une myofibrille se présente sous la forme d'un cylindre (de 1 à 2 micromètre de diamètre) qui parcourt toute la longueur de la cellule. En coupe longitudinale, après coloration au HES, les myofibrilles présentent une striation transversale due à l'alternance de bandes sombres (bandes A )et de bandes claires (bandes I).
Dans une même cellule, les striations transversales de toutes les myofibrilles sont situées au même nv, ce qui explique que les rhs soient striés transversalement.
L'aspect microscopique des myofibrilles (alternance de bandes A et I) est le reflet de l'organisation ultrastructurale des 2 types de myofilaments protéiques qui les composent:
- Les filaments de myosine, épais (diametre de 15nm).
- Les filaments d'actine, fins (diamètre de 7nm)
Ces filaments rectilignes, parallèles les uns aux autres, avec des zones de chevauchement, sont disposés selon le grand axe de la myofibrille. Au nv de la bande A, 6 filaments d'actine sont ainsi disposés autour de chaque filament de myosine.
La cohésion des filaments de myosine et d'actine est assurée par les protéines du csq:
- Les protéines du csq endosarcomérique:
- La nébuline qui sert de guide pour la polymérisation de l'actine.
- L'alpha-actinine qui assure la liaison ente l'actine et la strie Z.
- La titine qui assure la liaison entre la myosine et la strie Z.
- Protéines du csq extrasarcomérique:
- Les filaments intermédiaires de desmine qui relient les myofibrilles les unes aux autres.
- La dystrophine (et d'autres protéines) qui relie les myofibrilles au sarcolemme.
- Les bandes A:
A signifie anisotrope, cad que les bandes A sont biréfringentes en lumière polarisée. Longueur dans le muscle au repos: 1,5 micromètres. Chaque bande A comprend une région médiane plus claire: la strie de HENSEN (strie H), elle-même parcourue en son milieu par une ligne sombre: la strie M.
- Les bandes I:
bandes I= I signifie isotrope. Longeur dans le muscle au repos: 0,8 micromètres. La bande I est subdivisé en 2 parties par une strie très dense: la strie Z. La portion de myofibrilles incluse entre les 2 stries Z constitue un sarcomère, l'unité contractile de la cellule musculaire striée. Une myofibrille correspond donc à un assemblage de sarcomères mis bout à bout. Plusieurs milliers de sarcomères sont présents dans chaque rh.
- Les filaments de myosine:
La molécule à la forme d'une crosse de hockey (tête + tige), elle est constituée de 2 chaînes lourdes identiques et 2 chaînes légères identiques. Chaque tête possède:
- Un site de fixation de l'ATP
- Une activité ATP-ase actine dépendante
- Un site de fixation pour l'actine
Un myo-filament contient 300 molécules de myosine qui se recouvrent les unes les autres, alignées parallèlement et régulièrement décalées les unes par rapport aux autres (6 têtes / tour).
Les filaments de myosine sont composés d'une seule protéine: la myosine.
Ils s'étendent de part et d'autre de la strie Z sur toute la longueur de la bande I et pénètrent dans la bande A entre les filaments de myosine jusqu'a la strie H, sans atteindre la strie M. Ils délimitent ainsi une zone + claire, la strie H, qui est dépourvue de filaments d'actine. La proximité des filaments d'actine et de myosine permet les interactions moléculaires à l'origine de la contraction musculaire.
Les filaments d'actine sont composés de 3 protéines:
- L'actine F: elle forme une double hélice qui résulte de l'assemblage de monomères d'actine, comparable à un collier de perle où chaque perle représente un monomère d'actine (active G). Chaque monomère (active G) possède un site de fixation pour la myosine.
- La tropomyosine: C'est une protéine régulatrice en forme de double hélice insérée dans chaque gouttière de l'hélice d'actine F.
- La troponine: C'est une protéine régulatrice disposée à intervalles réguliers le long des filaments d'actine en regard de chaque tête de myosine. Elle comporte 3 sous-unités:
- Sous-unité T qui se fixe sur la tropomyosine
- Sous-unité C qui fixe le calcium
- Sous-unité I qui inhibe les interactions entre l'actine et la myosine.
- La contraction musculaire:
Lors de la contraction musculaire, la longueur du sarcomère se réduit.
- La bande I rétrécit (comme la strie H)
- Alors que la longueur de la bande A reste inchangée.
Les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine vers la strie M. Ils attirent avec eux la strie Z à laquelle ils sont amarrés provoquant ainsi une diminution de la longueur du sarcomère. La contraction musculaire s'effectue par cycle.
Après la mort, la lyse cellulaire provoque la libération de calcium et par conséquent la fixation des têtes de myosine sur l'actine. Mais comme il n'y a plus de protéines d'ATP, cette liaison perdure expliquant la survenue d'une rigidité cadavérique.
- Au repos:
Le complexe troponine-tropomyosine s'interpose entre les têtes de myosine et l'actine. Les têtes de myosine sont en position de repos avec de l'ADP sur le site de fixation de l'ATP.
- Déclenchement:
Le cycle de contraction est déclenché par l'augmentation de la concentration cytoplasmique en calcium. Les ions Ca2+ se fixent sous la sous-unité C de la troponine. Il en résulte un changement de conformation de la troponine et un déplacement de la tropomyosine dans la gouttière permettant le démarquage du site de fixation de la myosine sur l'actine. La myosine se lie alors sur l'actine, provoquant la libération de l'ADP. La rotation de la tête de myosine exerce une traction sur le filament d'actine raccourcissant ainsi le sarcomère.
L'arrêt du cycle est déclenché par la fixation rapide d'une nouvelle molécule d'ATP sur la tête de myosine. L'hydrolyse de l'ATP en ADP et phosphate inorganique provoque un réarrangement de la tête de myosine qui revient en position initiale, prête à effectuer une nouvelle liaison avec le site d'actine suivant qui se retrouve en vis-à-vis (= nv cycle de contraction). L'arrêt de l'excitation s'accompagne d'une repolarisation membranaire avec accumulation active des ions Ca2+ dans le RS. L'hydrolyse de l'ATP s'interrompt et le muscle revient au repos.
La contraction des cellules musculaires striées est un phénomène de tout ou rien. Lors du fonctionnement de l'unité motrice, la contraction des cellules est d'emblée max. La force globale de contraction du muscle dépend du nb d'unités motrices mises en jeu. Ce mode de fonctionnement implique une régulation précise et permanente de l'activité des unités motrices. C'est pq le tissu musculaire reçoit également une innervation sensitive.
Elle informe en permanence le système nx central sur l'état de contraction et de tension du muscle grâce à des mécanorécepteurs situés:
- Au sein du corps musculaire ce sont les fuseaux neuro-musuclaires (ou cellules fucales). Il s'agit de rh spécialisés.
- Dans les tendons, il s'agit des organes neuro-tendineux. Par exemple:
Les fibres motrices gamma maintiennent les cellules fucales en état de semi contraction permanente, juste sous le seuil d'excitation. Le moindre étirement va donc stimuler les fibres sensitives qui cheminent jusqu'à la moelle épinière pour faire synapse avec les motoneurones innervant le même muscle. En réponse les motoneurones provoquent la contraction musculaire. L'act du tissu musculaire strié squelettique résulte ainsi d'un échange permanent d'infos entre le muscle strié et le système nx central.
- Le tissu musculaire myocardique:
Il est constitué d'un ensemble de cellules musculaires striées myocardiques (cardiomyocytes). Ceux-ci (jamais isolés), s'associent à du TC (dans lequel cheminent les vaisseaux sanguins et les nerfs) pour former le myocarde. Dans le myocarde, qui est très volumineux, les cardiomyocytes se disposent en travées parallèles, anastomosées, séparées par de fines travées d'endomysium riches en capillaires. Contrairement au tissu musculaire strié, le tissu myocardite est dépourvu de pérymisium et d'épimysium. Il constitue la tunique moyenne de la paroi cardiaque et propulse le sang hors des cavités cardiaques. L'innervation du tissu myocardite est assurée par le système nvx autonome (ou végétatif). Il innerve les cellules cardionectines et peut ainsi moduler le rythme cardiaque:
- Les fibres parasympathiques ralentissent le rythme cardiaque,
- Les fibres sympathiques accélèrent le rythme cardiaque. :warning: le système mvx autonome n'agit donc pas directement sur les cardiomyocites banals (il n'y a pas de plaque motrice). Le myocarde est par ailleurs dépourvu de fibres nerveuses sensitives.
Le réseau artériel du myocarde est de type terminal, cad qu'il est dépourvu d'anastomoses. Cette absence de communications entres les branches artérielles explique que si le débit vasculaire est insuffisant dans l'une des branches, un infarctus du myocarde survient dans le territoire normalement alimenté en Oxygène par cette branche.
- Les cardiomyocytes:
Il existe 3 types de cardiomyocytes:
- les cardiomyocytes banals (les + nombreux)
- Les cardionectrices (spécialisées dans l'automatisme et la conduction de la contraction, ils se regroupent pour former le tissu nodal.
- Les cardiomyocytes à activité endocrine (peu nombreux).
- Cardiomyocytes banals:
Il diffère du rh en plusieurs points:
- Son noyau est unique, central (allongé suivant l'axe de la cellule).
- Son appareil sarco-tubulaire est organisé différemment.
- Ses myofibrilles sont périphériques (dans une même cellule, les striations transversales sont situées au même nv, ce qui explique que les cardiomyocytes soient striés transversalement (comme les rhs)
- Son sarcoplasme est central, péri nucléaire, abondant, riche en mitochondries.
- Ses jonctions intercellulaires avec les autres cardiomyocytes sont caractéristiques (stries scalariformes)
- Ses éxtrémités sont souvent ramifiées
- Il n'existe pas de plaque motrice
- Il ne peut pas se régénérer (il n'existe pas de cellules souches analogues aux cellules satellites présentes dans le tissu musculaire strié squelettique. Les cardiomyocytes nécrosés sont remplacés par du TC.
Appareil sarco-tubulaire:
- Les tubules T (transversaux) sont:
-
- en regard de la strie Z (et non de la jonction bande A-bande I).
- communiquent entre eux par des canaux longitudinaux.
- Les tubules L (longitudinaux)
- Forment le réticule sarcoplasmique
- sont - dvp que dans les rhs (ceci explique que le calcium libéré dans le cytoplasme est principalement d'origine extra-cellulaire (canaux calciques au nv des tubules T) et non des tubules L comme dans les rhs.
- se rassemblent en regard de la strie Z en une citerne transversale unique, en rapport avec le tubule T formant ainsi une diade.