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14 SVILUPPO DELL'APPARATO URO-GENITALE, DONNA DIFFERENZIAMENTO DELLE…
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PROCESSI E MOLECOLE
Le cellule mesenchimali del blastema metanefrico grazie all’attivazione del gene Wt1 possono secernere GDNF che induce le cellule epiteliali del dotto di Wolff (che possiedono il complesso recettoriale RET-GFRa1) ad originare i dotti collettori e la loro arborizzazione.
L’espressione di GDNF è regolata dai fattori di trascrizione PAX2 e Hox11 e da segnali
extracellulari quali il fattore di crescita WNT11, prodotto e secreto dalle cellule epiteliali della gemma ureterica e sue ramificazioni (feedback positivo).
La gemma ureterica secerne BMP7 e FGF2 che impediscono l’apoptosi delle cellule mesenchimali e le aiutano a sintetizzare Wt1. Le cellule epiteliali secernono fattori che inducono l’espressione di WNT4 nelle cellule mesenchimali inducendole a divenire epiteliali.
TUBOLOGENESI: si forma una vescicola che si allunga a forma di tubulo a S, da questo si formano i diversi tubuli del nefrone.
ll nefrone è formato dall'unione di:
- capsula di Bowmann,
- glomerulo e capillari (che formano il corpuscolo renale),
- tubulo contorto prossimale,
- ansa di Henle
- e tubulo contorto distale (ha origine dal blastema).
Il nefrone ha origine dal mesonefro, e il sistema dei dotti dal metanefro
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FORMAZIONE DELLE VIE GENITALI MASCHILI
Vie genitali: condottini efferenti + epididimo + dotto deferente (+ uretra + ghiandole annesse).
8° settimana: le cellule del Leydig secernono testosterone e diidrotestosterone inducendo:
- Differenziamento del dotto di Wolff in epididimo e dotto deferente
- Sviluppo dei genitali esterni maschili
Ventralmente alla vescica i dotti deferenti si aprono nel dotto eiaculatore che sfocia nell’uretra prostatica (originata dalla regione ventrale del seno urogenitale) e continua nell’uretra peniena (originata dalle pieghe uretrali).
La rete testis si collega a 15/20 tubuli di mesonefro formando i condottini efferenti connessi al dotto di Wolff che diventa l’epididimo prossimamente e il dotto deferente distalmente.
FORMAZIONE DELLE VIE GENITALI FEMMINILI
Le Vie genitali sono formate da:
tube di falloppio + utero + vagina.
Lateralmente ai dotti di Wolff si formano i dotti di Müller , la porzione craniale diventa la tuba di Falloppio che si apre nel celoma vicino all’ovaio
I dotti di Müller si fondono nell’estremità, vicino al seno urogenitale formando: utero e porzione superiore della vagina.
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FORMAZIONE DEGLI ORGANI GENITALI ESTERNI
MASCHILI: pene + uretra + scroto
FEMMINILI: piccole e grandi labbra + clitoride + vestibolo della vagina
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12° settimana:
• Maschio: il tubercolo genitale si allunga a formare il pene
o Le pieghe uretrali si fondono formando l’uretra peniena la cui estremità si apre grazie
all’invalidazione della punta del glande
o I rigonfiamenti genitali si fondono mediamente a formare lo scroto
• Femmina: il tubercolo genitale si accresce a formare il clitoride
o La cavità del seno urogenitale si differenzia in vestibolo della vagina
o Le pieghe uretrali formano le piccole labbra
o I rigonfiamenti genitali formano le grandi labbra.
Fine 5° settimana: ai lati della membrana cloacale vi sono le pieghe cloacali, fuse anteriormente a formare il tubercolo genitale. Le pieghe cloacali sono poi divise (per la formazione del perineo) in pieghe uretrali e pieghe anali. Esternamente ad esse si formano rigonfiamenti genitali; la membrana urogenitale si perfora.
FORMAZIONE DELLE CELLULE GERMINALI PRIMORDIALI
Le cellule germinali primordiali si formano dal 6°-8° giorno post-fecondazione in tre fasi:
- Competenza: cellule nella regione superiore dell’epiblasto vengono spinte da fattori di crescita della famiglia BMP (Bone Morphogenic Protein) a differenziare in cellule germinali
3. Specificazione: i precursori migrano nel mesoderma extraembrionale alla base dell’allantoide; i precursori stimolati da BMP4 acquistano le caratteristiche di cellule germinali primitive; le cellule germinali primordiali proliferano, al termine della proliferazione iniziano i processi degenerativi.
2. Determinazione: viene espresso il gene Blimp1 che sintetizza una proteina che inibisce il differenziamento somatico; si formano i
precursori delle cellule germinali primordiali; avvengono i cambiamenti della cromatina che inibiscono il differenziamento.
UOMO DIFFERENZIAMENTO DEI TESTICOLI
- Tubercoli genitale: Pene
- Pieghe uretrali: Uretra peniena
- Rigonfiamenti genitali: scroto
Sesta/Settima settimana: i cordoni sessuali primitivi perdono il contatto con l’epitelio celomatico, si forma la midollare del testicoli in cui i cordoni si sviluppano trasformandosi in cordoni seminiferi. Le cellule germinali primordiali in questi cordoni si differenziano in prospermatogoni. Nel tessuto i prospermatogoni vengono circondati dalle cellule del Sertoli a formare la parete dei cordoni. I cordoni formano caratteristiche anse le cui porzioni terminali ramificano e anastomizzano nell’ilo del testicolo formando la rete testis. Intorno ai cordoni si sviluppano le cellule miodi e tra i cordoni le cellule interstiziali di Leydig . Si forma inoltre la tunica albuginea, strato di connettivo che separa i cordoni e l’epitelio celomatico si appiattisce e forma il mesotelio.
Ventesima settimana: vi è la discesa testicolare dalla locazione addominale nei canali inguinali fino allo scroto e i prospermatogoni smettono di proliferare ed entrano in G0.
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ORGANI GENITALI
Il differenziamento della gonade indipendente avviene tra l’8° e la 13° settimana. La formazione dei dotti di Wolff è androgeno indipendente: la sua crescita e stabilizzazione dipende:
- dal testosterone, che stimola il differenziamento in epididimi, dotti deferenti e vescichette seminali (viene prodotto dall' 8° settimana e ha un picco alla 12°-14°settimana),
- e dal diidrotestosterone, che induce il tubercolo genitale a differenziare negli organi genitali esterni (deriva dalla conversione del testosterone ad opera della 5α-reduttasi2).
Entrambi gli androgeni si legano allo stesso recettore, sono necessari per la fusione delle pieghe uretrali per l formazione dell’uretra e regolano i fattori di trascrizione per la transizione epitelio- mesenchima.
Infine i dotti di Müller nel maschio regrediscono grazie all’azione dell’ormone anti-müllerano (AMH) prodotto dalle Sertoli.
TRIGONO VESCICALE
È derivato dall’unione della porzione caudale dei dotti di Wolff e la parete posteriore del seno uro- genitale. Si ha separazione tra l’apertura del dotto di Wolff e degli ureteri nella vescica. Durante lo sviluppo, l’epitelio mesodermico viene sostituito da endoderma.
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