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13 SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO, ROMBOENCEFALO, MESENCEFALO,…
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ROMBOENCEFALO
Metencefalo: cranialmente, formerà ponte e cervelletto
Mielencefalo: caudalmente, costituirà il midollo allungato.
La segmentazione lo divide in 8 rombomeri, ognuno dei quali differenzia in modo specifico a formare:
- nuclei delle vie nervose ascendenti e discendenti,
- nuclei per funzioni viscerali,
- nuclei da cui originano n. abducente, faciale, vestibolo coclearie, glossofaringeo,
vago, accessorio e ipoglosso.
Il metacele (cavità del metencefalo) ed il mielocele (cavità
del mielencefalo) formano il 4° ventricolo: al 3° mese compaiono i forami di Luschka e il foro di Magendie
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La parte restante va a costituire il midollo spinale:
- Formazione del canale dell’ependima
- Formazione lamine alari (neuroni sensitivi)
- Formazione lamine basali (neuroni motori)
- Formazione della zona marginale → (sostanza bianca)
- Formazione della zona intermedia → (sostanza grigia)
MESENCEFALO
presenta una cavità, il Mesocele, che andrà a formare l’acquedotto di Silvio
La lamina basale origina i neuroni dopaminergici della sostanza nigra e ai motoneuroni del II paio di nervi encefalici, il nervo oculomotore e il trocleare;
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I prolungamenti dei corpi rivestiti di guaina mielinica nella parte ventrale costituiscono i 2 peduncoli cerebrali.
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MIELINOGENESI
Le cellule di Schwann mielinizzano il SNP, gli oligodendrociti il SNC.
La cellula di Schwann mielinizza 1 assone, l’oligodendrocito può mielinizzarne anche più di 40.
La mielinizzzione inizia al 4° mese intrauterino: la cellula mielinizzante si avvolge attorno all’assone a formare il mesassone, l’avvolgimento avviene più volte e c’è espulsione di materiale citoplasmatico.
Prima della nascita le cellule di Schwann grazie ai loro prolungamenti separano i fasci di assoni; esse possiedono proteine transmembrana, Integrine, le cui porzioni extracellulari agiscono da recettori per le proteine della lamina basale, mentre quella intracellulare interagisce con il citoscheletro.
PROSENCEFALO
al 36° giorno vi è la differenziazione della lamina alare in telencefalo,
successivamente e la lamina basale si sviluppa in diencefalo, poi diviso in:
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Lobi olfattivi derivano dalle vescicole telencefaliche (collegate dal corpo calloso)che al 3° mese divengono gli emisferi.
Ipotalamo (da cui deriva l’ipofisi, collegata tramite il
peduncolo ipotalamo-ipofisario)
Il Prosocele (cavità) si suddivide nelle vescicole telencefaliche a formare il telocele. La cavità che collega i due teloceli (telocele mediano) si unirà al diocele per formare il 3° ventricolo.
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Sulla superficie degli emisferi ci saranno delle circonvoluzioni a creare i lobi. Inizialmente sono lisci, la sostanza grigia cresce più velocemente della bianca e la corteccia si solleva perciò in pieghe. Le cellule neuroepiteliali producono neuroblasti che si staccano e migrano formare la corteccia (6 strati)
Le cellule neuroepiteliali che non migrano differenziano in cellule ependimali. Si formano i ventricoli laterali, mentre il 3° si riduce. Si formano poi i plessi coroidei (cellule ependimali + pia madre + vasi adiacenti che secernono il liquor).
Ogni emisfero presenta tre parti:
- Rinencefalo (mediale),
- Area Striata (basale, da cui originano i gangli),
- Regione Soprastriata, che diventerà la corteccia cerebrale+ sostanza bianca.
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VENTRICOLI
2 laterali (telencefalo) → comunicano con il III tramite condotti interventricolari. Il III comunica con il IV tramite l’acquedotto cerebrale (di Silvio)
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FORMAZIONE DEL CERVELLO ANTERIORE, MEDIO E POSTERIORE
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La crescita del tubo neurale è limitata dalla presenza della membrana bucco-faringea e cloacale, si assiste alla formazione della flessura cefalica e della flessura cervicale, nella parte craniale di essa si formano i futuri ventricoli cerebrali:
- Prosocele
- Mesocele
- Rombocele
ovvero le cavità delle rispettive parti