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Le Emozioni (Teorie (Una teoria delle emozioni deve fornire una…
Le Emozioni
Le emozioni rappresentano un complesso insieme di interazioni tra fattori soggettivi ed oggettivi, mediato da sistemi neuro-umorali che possono:
Attivare profondi cambiamenti fisiologici corporei
Modulare processi mentali, percettivi, attentivi, mnestici e cognitivi, rilevanti per lo stato emotivo
Dare origine ad esperienze affettive di attivazione (arousal), e piacere/dispiacere
Produrre comportamenti finalizzati ed adattativi (action tendencies)
Sist. Nervoso
Somatico(SNS)
Controlla la muscolatura somatica-->controllo volontario
Autonomo(SNA)
Controlla la muscolatura liscia, cardiaca, ghiandole esocrine-->Controllo involontario
Simpatico (fly or fight)
Parasimpatico (rest and digest)
Enterico
Controllato dall'ipotalamo (omeostasi) attraverso meccanismi di feed-back negativo
Regola questi processi attraverso 3 meccanismi:
Ha accesso ad informazioni sensitive da tutto il corpo, incluse, visive retiniche, olfattive, gustative, dolorifiche, variazioni locali T°, osmolarità, [Na+], [glucosio], [ormoni]
Confronta le informazioni sensitive con valori di riferimento biologici.
Produce risposte viscerali, endocrine e comportamentali
svolgono un ruolo di preparazione (sistema endocrino e vegetativo) e comunicazione (sistema somatico)
Teorie
Una teoria delle emozioni deve fornire una spiegazione delle relazioni che intercorrono fra stati cognitivi e stati fisiologici
Tradizionale: l’esperienza emozionale cosciente segue l'elaborazione cognitiva. A sua volta, l'evento emozionale conscio dà avvio alle risposte riflesse periferiche: stimolo-->esp. emotiva-->modif. fisiologiche
Di James-Lange: l'esperienza cosciente delle emozioni è secondaria alle modificazioni dello stato fisiologico. Le emozioni sono risposte cognitive ad informazioni provenienti dalla periferia
Di Cannon-Bard: ipotalamo e talamo mediano le manifestazioni periferiche e trasmettono alla corteccia le informazioni necessarie per la elaborazioni cognitiva degli stati emotivi.
Di Schacter: l'esperienza cosciente delle emozioni è la traduzione cognitiva, basata sul contesto e sulle attese dell'individuo, di segnali periferici ambigui e relativamente aspecifici (two-factor theory of emotion).
DI Arnold: le emozioni originano dalla valutazione inconscia (appraisal) di uno stimolo potenzialmente emotivo. L'appraisal evoca tendenze o predisposizioni ad agire differenti per le diverse emozioni. L'esperienza emotiva rappresenta l'elaborazione consapevole di questa valutazione.
Neuroscientifica: La componente periferica(attività ipotalamo) e di valutazione centrale(cort. cingolata e orbitofrontale) operano in modo interattivo e dinamico.
Un ruolo fondamentale è svolto dall'amigdala che ha il compito di coordinare l' esperienza conscia e le espressioni periferiche delle emozioni.
Ipotalamo
Ranson e Hess-->la stimolazione nel gatto di specifiche regioni ipotalamiche produceva risposte vegetative, somatiche tipiche di vari stati emotivi.
Cannon e Britton--> dopo decorticazione cerebrale i gatti diventano estremamente eccitabili ed aggressivi. I secondi erano spontanei o evocati da stimoli lievi o neutri. Le risp. aggressive sono parziali, non finalistiche. La falsa rabbia (sham rage) scompare non appena viene rimosso lo stimolo
Bard e Mountcastle , stabilirono che la falsa rabbia si produceva solo quando la decorticazione includeva regioni come il giro del cingolo.
L’ipotalamo integra e coordina le risposte vegetative e somatiche associate ad un particolare stato emotivo. La sua atività è modulata dalle aree corticali limbiche (giro del cingolo, corteccia orbitofrontale).
La lesione di queste aree corticali determina fenomeni di liberazione ipotalamica (sham rage).
Sistema Limbico
Papez--Ipotizzò che i circuiti corticali preposti alle emozioni fossero situati nel lobo limbico, una serie di formazioni corticali primitive, disposte ad anello attorno al tronco dell encefalo.
Il circuito di Papez include: cort. entorinale (BA 28), ippocampo, corpo mamillare, nuclei talamici anteriori e giro cingolato
Errore: l'ippocampo coordina l'attività dell'ipotalamo con quella della corteccia. Il ruolo viene in realtà svolto dall'amigdala.
MacLean aggiunse: Ipotalamo, nucleus Accumbens, amigdala cort. orbitofrontale, nuclei settali e il tegmento mesencefalico
Il Cervello Trino di McLean: cervello rettile(sist. reticolare=istinti), cervello paleomammifero (sist. limbico=emozioni) e cervello neomammifero (neocorteccia=pensiero)
Amigdala
Rimozione bilaterale delle regioni temporali mediali (compresa amigdala)-->Sindrome di Kluver-Bucy
Appiattimento emozionale, placidità(mansueti), iperoralità, comp. sessuale eccessivo ed inappropriato, ipermetamorfosi (imitare, emulare) e agnosia visiva
E' un nucleo a forma di mandorla posto bilateralmente in corrispondenza del polo del lobo temporale, subito al davanti dell ippocampo con cui comunica.
nucleo basale e basolaterale, riceve dall' ippocampo
nucleo centrale (CE), che invia i segnali efferenti
Due proiezioni: via amigdalofuga ventrale (talamo, giro del cingolo e corteccia orbito frontale, tronco encefalico) e stria terminale (ipotalamo, n. accumbens, n. della stria terminale)
nucleo laterale (LA), riceve la maggioranza dei segnali afferenti
L'amigdala riceve informazioni sensoriali sia dal talamo che dalle cortecce sensoriali associative. L'input talamico giunge velocemente, ma è grezzo; le informazioni corticali sono più lente ma ben definite.
L’ amigdala riceve informazioni da tutte le modalita’ sensoriali, ma non riceve connessioni dirette dalle cortecce sensoriali primarie
Esperimento di Pavlov-->condizionamento aversivo(fear conditioning)-->L'amigdala media si attiva sia per risp.emozionali innate che acquisite.
Little Albert
L’attivita’ nervosa nell’ amigdala sembra svolgere un ruolo essenziale nell’ acquisizione, espressione e deposito del condizionamento aversivo; la lesione dell’ amigdala, infatti, impedisce l’ istaurarsi del condizionamento alla paura
La lesione della corteccia uditiva non intereferisce con il condizionamento a stimoli aversivi uditivi, mentre il danno del talamo sensoriale lo impedisce; pertanto, il condizionamento nell’ amigdala dipende da informazioni sensoriali provenienti da strutture sottorticali (talamiche)
Se il condizionamento richiede la discriminazione di stimoli, allora la lesione corticale interferisce con il condizionamento;
La lesione dell’ ippocampo (piu’ l’ amigdala) interferisce con il condizionamento a stimoli contestuali
L’ estinzione del condizionamento aversivo e’ mediata dalle proiezioni corticali (orbito-frontali) all’ amigdala.
Registrazione singole unità
I neuroni dell’ amigdala rispondono sia a stimoli neutri, che a stimoli associati con un premio o una punizione
Le risposte neurali allo stimolo condizionato sono amplificate dopo appaiamento con lo stimolo non-condizionato (plasticita’ condizionata)
Nei neuroni corticali, la plasticita’ condizionata si manifesta dopo piu’ prove, e con maggiore latenza che nell'amigdala, durante il condizionamento aversivo. Pertanto, la plasticita condizionata nell’amigdala riflette l‘input dal talamo piuttosto che dalla corteccia
Alcuni neuroni del nucleo laterale rispondono a stimoli neutri (Pre). Dopo il condizionamento (Post), i neuroni mostrano plasticita (aumento freq. di scarica). Le risposte neuronali tornano al loro valore iniziale durante la fase di estinzione
I neuroni dell’ amigdala rispondono anche a stimoli nuovi. La presentazione ripetuta di uno stimolo ‘nuovo’ produce abituazione, se questo non viene associato ad un rinforzo
Un gruppo di neuroni dell’ amigdala risponde primariamente alle facce.
Lesioni Amigdala e all'ippocampo
(Amig)Deficit nel riconoscimento delle espressioni emotive di facce, ed altri disturbi nell’elaborazione delle emozioni
S.M.
L’ amigdala e’ indispensabile per il riconoscimento dell’ espressione facciale di paura
L’ amigdala non e’ necessaria per il riconoscimento dell’identita’ dei volti
Bechara-->lesione amigdala altera l’ apprendimento di comportamenti condizionati, ma non la memoria dischiarativa. La lesione dell’ ippocampo produce la dissociazione opposta;
Condizionamento Avversivo nell'uomo
Sottrazione dell'attivita cerebrale evocata dallo stimolo neutro non condizionato (CS-) da quella evocata dallo stimolo neutro condizionato (CS+)-->aumento del segnale nel giro del cingolo e nelle regioni insulari
L'attivazione dell amigdala si riduce nel tempo: elevata durante l'acquisizione del condizionamento, diminuisce dopo che questo si è stabilito. L'attivazione corticale invece si mantiene alta durante tutto il tempo.
L'amigdala interviene solo durante l'apprendimento dell associazione. Dopo l'acquisizione, l'associazione viene depositata ed espressa a livello corticale
Studi di Neuroimaging
Studi fMRI-->attivazione maggiore delle amigdale quando ai sogg. erano presentate facce impaurite rispetto a disgustate, arrabbiate e neutre
Maggiore e’ l’intensita’ dell’ espressione emotiva del volto, maggiore e’ l’attivazione dell’ amigdala
Paura e Gioia sembrano hanno effetti opposti (aumento e riduzione att. amigadala). Questa differenza aumenta con l' intensità delle emozioni
L'attivazione dell'amigdala mostra un abituazione più rapida a sx che a dx. Quindi esiste un sistema sia dinamico(sx) che statico(dx) per la valutazione e la risposta a segnali di pericolo
E' importante nell'elaborazione delle emozioni a partire da un ampia varietà di segnali sociali (gesti corporei, espressioni, intonazioni vocali)-->prosodia emotiva
Scott-->riconoscimento uditivo di segnali emotivi è deficitario nei pazienti con lesione bilaterale dell'amigdala, nonostante capacità uditive intatte
Attivano l'amigdala: lettura di parole minacciose, scene di pericolo, odori intensi e negativi
E' implicata sia nella mediazione delle modificazioni fisiologiche inconsapevoli delle emozioni, sia nella esperienza emotiva consapevole
Morris e Whalen-->l'amigdala dx è attivata in risposta a stimoli emozionali, anche in assenza di esplicita consapevolezza di questi
Amig. dx-->analisi inconsapevole di stimoli emotivi
Amig. sx->analisi consapevole
Canli-->l'amigdala risponde a emozioni positive solo in sogg. estroversi. L'attivazione dell'amigdala a emoz. pos. è correlata al grado di estroversione
Connessioni tra corteccia e amigdala
Possono essere alla base dei processi responsabili dell' esperienza soggettiva delle emozioni
possono costituire il substrato attraverso cui i processi cognitivi modulano le valutazione degli stimoli emotivi, inibendo e eccitando le risposte in modo da adeguarle al contesto
Il ruolo dell amigdala nel condizionamento aversivo è limitato alle espressioni fisiologiche ed endocrine evocate dallo stimolo condizionato
Sebbene i pazienti con lesione dell amigdala non mostrino risposte aversive condizionate, essi sono in grado di acquisire una conoscenza esplicita sulla contingenza tra CS+ e stimolo aversivo US. [Esp. del quadrato blu]
Questo dipende dall'ippocampo
Instructed emotional learning (instructed fear o paura simbolica)
Nell uomo, la comunicazione linguistica consente di apprendere le proprietà emotive di uno stimolo senza averne esperienza aversiva diretta
Phelps-->Sogg. che uno di due stimoli visivi (stimolo threat) sarebbe stato associato ad uno shock elettrico.
Anche se i soggetti non avevano mai direttamente esperito lo shock, la presentazione dello stimolo threat produceva attivazione dell amigdala sinistra.
I sogg presentano anche attivazione del giro del cingolo, dell'insula e dello striato
Observational emotional learning
Apprendimento emotivo attraverso l'osservazione sociale delle reazioni emotive di un conspecifico
Ollson e Phelps-->espongono i sogg. a 3 tipi di apprendimento emotivo: presentando stimoli condizionati (CS+) e non condizionati (CS-) sia sopra- che sub-limìne
istruito (instructed fear, simbolico o linguistico)
osservazione di un altro individuo sottoposto a stimolo doloroso (observational fear)
condizionamento classico (conditioned fear o pavloviano)
Stimolo sopraliminale (consapevole)-->
(CS+) produce attivazione maggiore dello stimolo neutro (CS-) in tutte e tre le condizioni
Stimolo subliminale (non consapevole)-->
(CS+) produce attivazione fisiologica solo nelle condizioni classica e observational fear
studio fMRI-->apprendimento emotivo da osservazione attiva l'amigdala bilateralmente come nel condizionamento aversivo
L'amigdala svolge un ruolo critico nell'acquisizione ed espressione della paura attraverso l'esperienza dell'osservazione sociale
Facce Emotive
L'occhio umano è anatomicamente adatto a segnale variazioni della direzione dello sguardo. La direzione dello sguardo è un canale comunicativo vitale per trasmettere informazioni da un individuo all altro.
Neonati compresi tra i due e i cinque giorni di vita osservano più a lungo visi con cui riescono a stabilire un contatto oculare.
Un deficit di questa abilità potrebbe preludere alla comparsa dell'autismo[Ferroni]
Il contatto oculare con un volto attraente attiva le regioni del cervello deputate all analisi di stimoli piacevoli[Kampe]
Percezione direzione sguardo in bambini normali ed autistici
Quale dei due ti sta guardando?A questa domanda i bambini autistici rispondono correttamente [Baron,Cohen]
I bambini autistici non comprendono il significato mentale dello sguardo
Osservando un volto, i pazienti autistici focalizzano la loro attenzione sulla regione del mento, mentre i soggetti di controllo preferiscono fissare la regione degli occhi[klin]
L'amigdala risponde anche alla sola (e breve) presentazione di occhi sbarrati[Whalen].
Il deficit dl riconoscimento della paura dopo danno dell'amigdala dipende dall'incapacità di usare informazioni legate alla regione degli occhi
Al contrario dei controlli, SM non fissa la regione degli occhi quando guarda espressioni emotive facciali.
SM è capace di guardare la regione degli occhi di un volto emotivo quando è esplicitamente istruito a farlo
SM mostra un deficit nel riconoscimento di espressioni emotive quando guarda liberamente un volto, la sua prestazione diventa normale quando riceve la precisa istruzione di guardare gli occhi
Prosopoagnosia (Cecità per le facce)
Deficit dell’abilità a riconoscere volti familiari. Non è attribuibile a disturbi della percezione visiva o dell’ intelligenza. E’ solitamente associato a lesione della corteccia cerebrale dei lobi temporali
Sindrome di Capgras
Quando i pazienti affetti da delirio di Capgras vedono un amico, un familiare o sé stessi in un specchio credono di essere di fronte ad un impostore o ad un clone identico.
Amigdala nel Giudizio sociale
l’ amigdala rappresenta un’ importante struttura nervosa per rievocare informazioni sociali di altri individui sulla base dell’ aspetto visivo dei volti.
Chiedere a pz. con lesioni bilaterali amidala hanno giudicato i volti sconosciuti piu’ amichevoli e degni di fiducia rispetto ai soggetti di controllo.
la visione di facce giudicate poco amichevoli o potenzialmente pericolose attiva l'amigdala (anche implicitamente)
corteccia del solco temporale superiore (STS), si attiva solo quando i soggetti esaminano l'amichevolezza esplicitamente
Come i pazienti con lesione dell amigdala (Amy), anche i soggetti con autismo considerano come amichevoli facce che i soggetti normali (Norm) giudicano pericolose
Si ipotizza che il mancata funzionamento dell'amigdala negli autistici possa contribuire alla inabilità di questi di utilizzare le informazioni visive legate alle facce per rievocare informazioni e risposte comportamentali in senso socialmente rilevante
Emozioni e...
Emozioni e Memoria
La lesione dell amigdala altera la memoria episodica per gli elementi gist, ma non per i dettagli periferici. L'amigdala può essere coinvolta nel restringere l'attenzione sugli aspetti emotivi di uno stimolo, facilitando la memoria di questi[Adolphs]
La lesione dell'amigdala elimina l'enhancement di memoria che si osserva con stimoli emotivi che producono aumento di arousal e ricordo in soggetti norm.
L'aumento dell'arousal attiva recettori beta-adrenergici dell'amigdala che facilita la regione ippocampica
Le qualità affettive di uno stimolo sono elaborate automaticamente.La risposta precoce ed automatica dell' amigdala alla paura è un importante fattore nel modulare l'attenzione e le risposte comportamentali in situazioni potenziale pericolo. L'amigdala faciliterebbe l'attenzione e la percezione visiva di stimoli emotigeni paurosi attraverso la modulazione di aree corticali cerebrali visive. lL'amigdala riceverebbe dal talamo le info rilevanti per stabilire il significato emotivo di uno stimolo; e attraverso proiezioni efferenti dirette a diverse regioni della corteccia , influenzerebbe i processi attenzionali e percettivi.
Le emozioni possono modulare profondamente la codifica, il consolidamento e l'esperienza soggettiva della memoria episodica. Se lamigdala si attiva durante la presentazione degli stimoli il ricordo di questi è maggiore e aumenta l'accuratezza con cui gli stimoli sono rievocati in seguito
Emozioni, percezione e attenzione
L'amigdala può mediare la facilitazione che le emozioni producono sulla percezione/ attenzione
Anderson & Phelps-->Attention blink, gli stimoli sono presentati rapidamente al centro dello schermo. Sogg. sono istruiti a riportare solo gli stimoli colorati. Se questi sono consecutivi, spesso il secondo non viene identificato. Se il secondo è ad alto contenuto emotivo, allora i sogg. riescono a percepirlo meglio.
Questo vantaggio percettivo è assente dopo lesione dell'amigdala
L'amigdala modula l'attivazione di aree cerebrali visive, producendo un enhancement in queste quando sono presentati stimoli emotivi.
2 facce e 2 case apparivano in ogni trial.
I soggetti dovevano stabilire o se i volti o le case erano uguali.
I volti potevano essere emotivi o neutri
I soggetti potevano prestare attenzione ai volti (valutare volti) o non prestarci(valutare case)[Vuilleumier]
Risultati:(FFA) si attiva maggiormente quando il soggetto vede volti emotivi rispetto a volti neutri.
enhancement si vede nei sogg. Norm e nei pazienti con lesione all'ippocampo (H), ma non ne è presente nei pazienti con lesione congiunta di ippocampo e amigdala (A+H)
l'amigdala è responsabile dell'enhancement di attivazione visiva in FFA quando vengono presentati volti emotivi
Controllo Cognitivo
Studio fMRI-->soggetti guardavano foto emotive e neutre secondo 2 istruzioni: attend(presta attenzione) e reappraise(re-interpreta il contenuto emotivo)
Regioni modulate dal reappraisal: MOFC
Regioni che si attivano quando viene esercitato il controllo cognitivo emozionale che attiva il reappraisal: LPFC
Modulazione delle “fear memories” attraverso il meccanismo di riconsolidamento
Le tecniche esistenti per cambiare le fear memories (FM) risultano poco efficaci.
Il ricordo viene ri-consolidato ogni volta che è riattivato.
Il ricordo riattivato è labile e può essere modificato definitivamente attraverso meccanismi farmacologici (inibitori della sintesi proteica).
Schiller-->FM possono essere modificate in modo stabile attraverso tecniche comportamentali non invasive.
Il training di estinzione deve essere condotto durante la finestra di ri-consolidamento.
Tre gruppi separati, vedevano 2 quadrati colorati, uno associato ad una scossa e l'altro non associato
Il giorno dopo-->procedura di estinzione.
Il ritorno spontaneo delle FM si è osservato nel gruppo in cui non c’era stata la riattivazione, e nel gruppo in cui le FM erano state riattivate 6 ore prima della estinzione. Non vi era il ritorno di FM nel gruppo riattivato 10 minuti prima dell'estinzione.
Le FM non ritornano se il training di estinzione è svolto durante la finestra di riconsolidamento
Il blocco delle FM persiste dopo 1 anno. Il blocco del riorno delle FM è selettivo per le memorie riattivate