Le tissu musculaire
Propriétés essentielles des myocytes
Elasticité : possibilité de s'étirer et de reprendre se taille au repos
Extensibilité : faculté d'étirement au delà de la longueur au repos
Excitabilité : perception d'un stimulus chimique et la capacité d'y répondre
Plasticité : adaptation relative au type d'effort selon l'entraînement suivi
Contractilité
Tissu musculaire strié cardiaque : contraction rapide, puissant et involontaire, automatisme rythmique & cellule ramifiée (diamètre 10-15µm et longue 80-100µm) & multiplication (mitose) et régénérescence impossible
Tissu musculaire strié squelettique : striation transversale & contraction rapide, puissante et généralement sous la contrôle de la volonté qui permet de contrôler posture et mvmt du corps & cellule cylindrique (diamètre de 10-100µm) & multiplication (mitose) impossible MAIS régénérescence limitée
Tissu musculaire lisse : situé à l'extérieur des parois des organes creux (voie respiratoire, urinaire et digestive) & contraction lente associée à des fonctions végétatives/involontaires & cellule fusiforme (diamètre 0,2-2µm et longue 20-200µm) pouvant se multiplier (mitose), régénérescence possible
Structure
Constitué de plusieurs faisceaux de fibres constitués de plusieurs fibres musculaires ininterrompues (cellules) elles même constituées de myofibrilles (faisceau de myofilaments [filaments minces/actine et filaments épais/myosine). Plusieurs noyaux par cellule (provenant de la fusion de plusieurs précurseurs de la myocyte pendant l'embryogenèse) situés en périphérie du cytoplasme (remplie de myofibrilles --> pas de place)
Enveloppes conjonctives : muscle squelettique enveloppé à plusieurs niveaux par du tissu conjonctif dense constituant un ensemble continu incluant les tendons permettant de soutenir les fibres musculaires et de transmettre la force du muscle au segment (os/peau) où le muscle est contracté --> l'épimysium vient faire le contour du muscle; le périmysium contient des vaisseaux sanguins et entoure les faisceaux musculaires; l'endomysium entour les myocytes
Organisation des myofibrilles (éléments contractiles des cellules) : remplissent l'essentiel du cytoplasme (mitochondries excentrées ou entre les fibres) et entourées par du réticulum sarcoplasmique ; au MO on remarque des stries sombres "A" et claires "I"
A la microscopie électronique, on remarque une ligne sombre au centre de la bande I (composée seulement de filaments minces d'actines --> apparaît plus clair) : la ligne Z (protéines); on remarque aussi une bande claire au milieu de la bande A (composée de filaments d'actines ET de myosine --> apparaît plus foncé) : la bande H (composée seulement de myosine) et une ligne foncée au centre de la bande H : la ligne M (protéines), définie le sarcomère comme étant la partie entre 2 lignes Z et la plus petite unité de contractile
Structure moléculaire du myofilament d'actine : filament mince constitué de deux filaments d'actines torsadés et recouverts d'une protéine fibrillaire : la tropomyosine, maintenue sur l'actine par un complexe de 3 protéines : la troponine
Structure moléculaire du myofilament de myosine : filament épais constitué d'une association de molécules de myosine II elles mêmes constituées de deux chaînes lourdes torsadées (queue) chacune terminées par une partie dilatée (--> tête bilobée) et sur laquelle il y a 2 chaînes légères, l'une se fixant à l'actine et l'autre à l'ATP
Protéines associées aux myofilaments : la myomesine au centre de la ligne M permet de maintenir entre eux les myofilaments de myosines; l'alpha-actinine correspond à la ligne Z et permet de maintenir entre eux les myofilaments d'actine; la titin permet de maintenir le structure du sarcomère : liée à la ligne Z et aux filaments de myosine
Tubules intracellulaires permettant de réguler la contraction musculaire
Tubules transverses (T) : invagination de la membrane plasmique (de l'extérieur, on remarque des trous) dans le cytoplasme (au niveau de l'interface entre la bande A et la bande I) où elle forme des tubules qui entourent transversalement chaque faisceaux de myofibrilles
Réticulum sarcoplasmique : RE lisse agencé de manière longitudinale autour des myofibrilles; forme des grandes tubules transversales le long des jonctions entre les bande A et les bandes I = citernes terminales (le tubule T passent entre 2 citernes terminales, et le complexe de ces 3 membranes forme la Triade)
La contraction musculaire : le sarcomère rétrécie car les filaments d'actines glissent vers la bande A réduisant ainsi la bande I POUR LES TISSUS MUSCULAIRES STRIES
Régulation de la contraction par l'innervation des fibres musculaires Séquence d'événement qui survient entre le signal électrique et la contraction = couplage excitation-contraction
Les axones (protégés sous forme de nerfs) des neurones moteurs situés au niveau de la moelle épinière vont venir se ramifier aux environs des myocytes, 1 terminaisons neuromusculaire par cellule, placée généralement en son milieu
Pour chaque jonction neuromusculaire, on a 1 partie formée par le neurone : la terminaison nerveuse et une partie spécifique de la membrane cytoplasmique de la fibre musculaire (le sarcolemme) : la plaque motrice.
Le potentiel d'action (dépolarisa° transitoire et locale) provenant du neurone va entraîner la libération des vésicules présynaptiques contenant de l'acétylcholine (neurotransmetteur) par fusion avec la membrane au niveau de la terminaison nerveuse.
Les replis jonctionnels de la plaque motrice expriment une grande quantité de récepteurs à l'acétylcholine qui vont venir s'y lier lors de leur libération entraînant l'ouverture de canaux à sodium (l'espace synaptique contient du sodium qui va entrer dans le cytoplasme de la cellule musculaire) ce qui va entraîner un changement voltage de la membrane, un potentiel d'action qui va se propager le long de le membrane plasmique en ouvrant de nouveaux canaux à Na+ (réaction en chaîne)
Lorsque la dépolarisation atteint le tubule T, elle va provoquer l'activation de la double rangée de protéines transmembranaires permettant de détecter le "voltage membranaire" qui va elle même activer mécaniquement l'ouverture de la double rangée de protéines du RS : les canaux à calcium.
Déclenchant ainsi la libération de calcium (en grande quantité dans les citernes terminales du RS) dans le cytosol du myocyte
Le calcium va venir se lier à la troponine changeant ainsi sa structure tridimensionnelle, elle va donc tirer la tropomyosine avec elle (au repos, la tropomyosine s'interpose entre les têtes de myosine et les sites de liaisons de l'actine) ce qui va provoquer l'interaction directe entre la tête de myosine et l'actine
Glissement des filaments d'actines : la tête de myosine liée à l'actine est elle même liée à de l'ADP et un Pi, la liaison avec l'actine est une liaison à haute énergie, très instable --> changement de configuration 3D par libération de l'ADP et le Pi, la tête de myosine bascule vers la bande A tirant avec elle le filament mince
Puis la liaison d'un ATP à la tête de myosine entraîne son détachement du filament d'actine puis l'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi permet à la tête de myosine de reprendre une configuration rigide qui va lui permettre de s'attacher de nouveau à un filament d'actine
Ce cycle s'effectue simultanément dans toutes les sarcomères de toutes les myofibrilles et se répète pour chaque tête de myosine tant que la concentration en calcium est haute ou que la contraction (lorsque le filament d'actine à atteint le centre du sarcomère) est maximale ou qu'on a pas assez d'ATP produit
Le relâchement musculaire consiste au processus inverse : l'influx nerveux s'arrête, il n'y donc plus de potentiel d'action produit, les canaux à calcium se referment et les "pompes à calcium" s'activent grâce à de l'ATP pour ramener le calcium dans le RS, la tropomyosine reprend sa place initiale et empêche donc la liaison entre les têtes de myosine et les filaments d'actines qui sont donc relâchés.
Constitué de cellules courtes, épaisses, tubulaires, ramifiées (les cellules peuvent chacune posséder plusieurs branches) et anastomosées. Chacune d'entre elles possèdent un noyau central
Les fibres musculaires sont intercalées par un tissu conjonctif lâche : l'endomysium dans lequel on retrouve des fibroblastes et aussi des capillaires sanguins contenant notamment des cellules sanguines
Stries scalariforme/disques intercalaires : dispositifs de jonction souvent en forme de "marche", ils permettent de lier les cellules musculaires entre elles et sont situés à chacune de leur extremités. Composées de fascia adherens sur sa partie transversale et sur sa partie longitudinale, de desmosomes et de jonctions communicantes. Ces dernières permettent de dépolariser toutes les fibres cardiaques (elles sont couplées électriquement) et ainsi de permettre que le myocarde se comporte comme un syncytium fonctionnel = il se contracte en même temps (permet la fonction de "pompe" du cœur"
Les mitochondries composent 25% du volume de la cellule et ont la prévalence, elle modifient la morphologie des faisceaux de myofibrilles qui deviennent alors un peu ramifié. En effet, dans le muscle cardiaque, l'énergie est fondamentale, il existe des systèmes de stockage d'énergie
Les tubules T sont beaucoup plus larges que pour les muscles striés squelettiques et rentre dans la cellule au niveau des lignes Z + le réticulum sarcoplasmique est beaucoup moins développé,, des petits du RS en contact avec le tubule (absence de système de citernes terminales), on parle de diade (tubule T et réticulum sarcoplasmique)
Spécificité de la contraction
La contraction est déclenchée par un influx nerveux arrivant au niveau du nœud sinusal situé sur l'oreillette droite, où il y a un groupe de cellules appelées "cellules pacemaker", ce sont des cellules capables d'auto dépolarisation (ouverture des canaux à sodium spontanée), cette dépolarisation va se propager comme une vague grâce aux gap jonctions qui laisseront passer les ions sodium
Lorsque la dépolarisation va atteindre une tubule T, les senseurs de voltage qui dans ce tissu sont aussi des canaux à calcium vont s'ouvrir et ainsi laisser entrer dans le cytosol des ions calcium provenant du milieu extracellulaire (tubule T = invagination de la membrane plasmique de la cellule musculaire) et les ions calcium vont déclencher l'ouverture des canaux à calcium situés sur le réticulum sarcoplasmique (contenant beaucoup de calcium) qui vont alors eux aussi relâcher du calcium dans le cytosol
La contraction des myofibrilles s'effectuent pour le reste comme pour le tissu strié musculaire squelettique Contraction des myofibrilles sous l'influence du calcium
Entre les différentes cellules, on a de l'endomysium et les cellules sont reliées entre elles par des jonctions communicantes
Constitué de groupes de petites cellules fusiformes mononuclées (noyau centrale) organisés en 2 couches minimum (et parfois 3) avec une organisation des fibres perpendiculaires entre les couches : couche circulaire interne (la contraction entraîne une élongation et une réduction du diamètre de l'organe creux) et la couche longitudinale externe (la contraction entraîne une réduction de la taille de l'organe creux et son élargissement)
La lame basale se situe au niveau du sarcolemme (membrane plasmique) de chaque cellules
Fibres contractiles (ils ont une structure différente que celle des muscles striés ce qui explique l'absence de stries visibles au MO)
Les filaments d'actine ne possèdent pas de troponine, les têtes de myosine vont donc toujours être attachées à l'actine. Les filaments de myosine sont beaucoup moins épais que ceux des mucles striés, il y a donc moins de molécules de myosine MAIS on observe + de têtes de myosines.
L'alpha-actinin est une protéine qui permet de lier les fibres contractiles à la membrane plasmique de la cellule musculaire, ils s'assemblent alors en réseaux autour de la cellule. Les filaments intermédiaire faisant partie du cytosquelette (desmine) sont également liés à l'alpha-actinin (avec laquelle il forme le "corps dense")
Mécanisme
L'activation d'un récepteur hormonal spécifique localisé sur la membrane plasmique de la cellule déclenche l'ouverture des canaux à calcium (et donc l'afflux de calcium dans le cytosol) du RS et de la membrane plasmique. Les ions de calcium vont alors se lier à la calmodulin (protéine) et vont former un complexe, celui ci va se lier à la MLCK (Kinase de la Chaîne Légère de Myosine) ce qui va activer cette enzyme qui va catalyser (à l'aide d'ATP) le changement structurel de la Myosine II --> elle va prendre un forme de spirale (Myosine II inactive) ce qui va réduire sa longueur --> cellule de vient plus courte
Comme les cellules sont reliées entre elles par des "gap junction", la contraction va pouvoir se propager le long tissu musculaire lisse