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细胞骨架 cytoskeleton (微管MT Microtubule (结构 类型 (原纤维:亚单位纵向单列重复排列,β-(+)极,…
细胞骨架
cytoskeleton
微管MT
Microtubule
成分
β-微管蛋白:结合GTP可水解-E位点(影响组装)
α-微管蛋白:结合GTP不水解-N位点
γ-微管蛋白:微管组织中心上(中心粒、基体)
结构
类型
原纤维:亚单位纵向单列重复排列,β-(+)极
单体存在形式:原纤维平行围成圆筒状微管(
不稳定
)胞质、纺锤体 13原纤维
二联体结构:纤毛、鞭毛杆部 9X(13+10)
三联体结构:纤毛、鞭毛基部、中心粒 9X(13+10+10)
组装
体外动力学
有周期变化
间期:自核发出,止于细胞质膜
分裂期:微管组成纺锤丝,向两极拉动染色单体
微管组织中心
MTOC
极性:MTOC(-)(+)向外周发出
中心体:基质微管组织中心
基体:纤毛微管组织中心
过程
生长期:在两端、侧面增加二聚体扩展成片状带
GTP-βtubulin结合快于GTP水解,产生
GTP帽
+极块
稳定期:
动态不稳定性
一定微管蛋白浓度下,伸长和缩短的微管共存
-
γ
-微管蛋白+结合蛋白
随机事件
:
灾变
:缓慢伸长的微管突然缩短
修复
:灾变的中止,后稳定生长
微管马达蛋白
分类
驱动蛋白
Kinesin
向
(+)
移动(外周)
每次8nm,速度0.5μm/s
头部:ATP酶活性,马达结构域(2头)
颈部:可变铰链重链
尾部:结合轻链-连接运载体
动力蛋白
Dynein
向
(-)
移动
头部:环状
螺旋柄部:结合微管
尾部:结合货物
参与纤毛运动:二联管之间的动力蛋白
臂
头部-ATP酶活性
尾部-连接各种细胞结构
功能
支架支撑:细胞骨架
物质运输
提供动力:细胞内成分运动
药物
长春碱Vinblastine:使微管解聚
紫杉醇Taxol:稳定微管,阻碍生长
秋水仙素Cochicine:抑制微管聚合在
G2/M
期
微丝MF
Microfilament
成分:
游离状态:球状肌动蛋白
G
-actin
有结合ATP的腔、极性
聚合:纤维状肌动蛋白
F
-actin
43kD的
肌动蛋白Actin
α-、β-、γ-
组装
阶段
成核期:ATP-G-actin寡聚
生长期:ATP水解,G-actin结合到已有的F-actin(
+
)端,形成
ATP帽
稳定微丝
稳定期:
踏车模型
-平衡
调节
微丝与黏着斑
黏着斑:微丝与膜表面接触的区域
介导连接的蛋白:α-辅肌动蛋白actin、纽带蛋白vinculin、
踝蛋白talin、桩蛋白paxillin
马达-
肌球蛋白
马达蛋白
motor protein
有ATP酶活性,提供动力
分类
微丝马达蛋白:
肌球蛋白myosin
微管马达蛋白
肌球蛋白
myosin
结构
重链
颈部:缠绕轻链
尾部:双螺旋、尾尾平行构成双极纤维
头部:微丝结合位点、ATP酶活性
分类
非传统
肌球蛋白
myosin Ⅰ:头结合微丝、尾结合质膜,介导
质膜-微丝
间连接,助于
细胞形变
myosin Ⅴ:仅微丝上,结合货物,参与
物质运输
传统肌球蛋白:myosinⅡ-结合于微丝间,受Ca+调控
微丝结合蛋白
微丝切割蛋白:凝溶胶蛋白gelsolin、切割蛋白severin、切丝蛋白cofilin
微丝交联-成束蛋白:绒毛蛋白、α辅肌动蛋白、踝蛋白、粘着斑蛋白、细丝蛋白-成网成束
微丝末端加帽蛋白:
凝溶胶蛋白gelsolin
-调控成核活性,因而体内不会出现踏车
侧面结合蛋白:
原肌球蛋白tropomyosin
-稳定微丝
肌动蛋白单体结合蛋白:
抑丝蛋白profilin
、切丝蛋白cofilin
衔接子蛋白:WASP、VASP-调节聚合过程
血小板激活:微丝剪切、去封端蛋白、微丝聚合延长、交联
存在形式
应力纤维
stress fiber
微丝+myosin Ⅱ:收缩功能的束状
细胞皮层
Cell cortex
质膜下、由肌动蛋白纤维构成的凝胶层,维持形态
微绒毛
microvillus
小肠上皮细胞表面的指状突起
myosin Ⅰ+微丝束(毛缘蛋白、绒毛蛋白)
胞质分裂环
有丝分裂末期,细胞板边缘产生的微丝环,缢断
正交方向上有微管牵引分离
功能
参与肌肉收缩
参与胞质分裂
参与物质运输
参与细胞迁移:
肿瘤转移
维持细胞形态
重要药物
细胞松弛素
Cytochalasin
封闭F-actin(+)端使肌动蛋白骨架消失
鬼笔环肽
phalloidin
仅结合F-actin,封闭亚单位结合界面,稳定微丝,染色标记用
中心体Centrosome
动物细胞中
最主要
的MTOC
复制
半保留复制
,周期超过一个细胞周期
有丝分裂
S
期
Cdk2-cyclingE、A 、centrin
结构
中心粒:9X三联体微管
核心:两个相互垂直的中心粒
周围:基质中的
γ-tubulin环
(-)
中心球centrosphere
成分 :重要α、β、γ、δ、ε-tubulin
概述
狭义:中间纤维、微丝、微管
广义:+
细胞核骨架
,构成
细胞内动态网络结构
真核细胞中一种弥漫于全细胞内的
蛋白纤维网架
系统
功能
物质运输
细胞迁移
信号转导
能量传递:唯一
化学能→机械能
中间纤维 IF
功能:支撑作用,防止细胞过度拉伸
分子结构
多股钢丝绳状
反向平行、半分子交错
形成各级多聚体
类型
Ⅴ:核纤层蛋白(
唯一在核内
)
Ⅳ:NFL、NFM、NFH 神经纤维
Ⅲ:结蛋白、周边蛋白等
Ⅰ、Ⅱ-酸、碱性角蛋白 表皮细胞
动态调节
N-端:在IF组装中重要
C-端:影响IF稳定性
磷酸化位点:Cdk1磷酸化核纤层蛋白-崩解
疾病
Kartagener综合症:无动力蛋白臂
纤毛不运动:体位倒转
癌症:中心体过大、数目异常