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PHOTOSYNTHESE : Structure et organisation PS (Photorécepteurs =…
PHOTOSYNTHESE : Structure et organisation PS
Chloroplaste
Lumen des thylakoïdes acide, pH=4.5à5
Stroma alcalin
pH=7.5à8 -> crée un gradient de pH important pour la PS qui rend la membrane imperméable aux H+
Enzymes impliquées dans PR et PS. Produites par les chloroplastes à partir de leur génome pour la plupart
Pigments photosynthétiques ( assimilateurs ) produits dans le stroma riches en double liaisons qui confère la capacité d'absorber certains photons
Chlorophylle
Pigment majeur
Chez les algues : a b c d e f
Chez les Plantes : a et b -> simplification des chloro au cours de l'évolution
Tête hydrophile avec noyau tétrapyrolique
Queue hydrophobe, lipophyle phytol
Groupement méthyl pour A et aldéhyde pour B
Pics dans le bleu et le rouge. Chloro A efficace dans le rouge sombre et B dans le rouge clair
Extraction avec acétone-hexane : chlorophylle A bleue-verte et B verte-jaune
Caroténoïdiens
Pigments PS accessoires
Composés polyisoprénique
1er groupe : carothène -> dans les feuilles; chloroplastes synthétisent et accumulent βcarothène
2eme groupe : xanthophylle ( jaune) = forme oxydée des carothènes
Zéaxanthine isomère de Lutéine
Violaxanthine
Pic 500nm
Spectre
Complémentarité pour absorption des photons
Spectre d'action = renseigne l'efficacité d'un pigment à convertir l'NRJ lumineuse absorbée en NRJ chimique pour la PS. Mesure par IRGA ou polarographie -> efficacité fixation C et production O2
Faire varier lambda et mesurer l'intensité PS
Rendement quantique
Ratio d'efficacité = Rendement PS/Rendement intensité
Inverse de ce ratio = exigence quantique : nombre de photons abs qu'il faut pour fixer un C = 8 à 10 pour la chloro et + pour les carothénoïdes. Avec A + efficace que B
Effet Emerson = Augmentation du rendement quantique de la lumière ( efficience ou efficacité photochimique ) dans le domaine des grandes longueurs d'ondes sous l'effet d'un second faisceau lumineux de lambda inf. Traduit effet bénéfique de l'activité PC des PSII sur PSI
Photorécepteurs = photosystèmes = complexe protéo pigmentaire intégré à la membrane thylakoidienne
Contient antennes collectrices (LHC) positionnées à la périphérie. Transfert de ces antennes de PSII à PSI = Spill over
Dissipation calorifique = émission de chaleur par les caroth. (10%) accentuée en situation de stress ( avec zéaxanthine)
Dissipation fluorescence : émission d'une lumière fluo rouge par les chloro A surtout (10%) accentuée par stress
F prop à l'intensité du stress, si stress augmente, F aussi.
Télédétéction : détéction satellitaire avec fluorimètre
Fluorimètres portable ou dans avion, ou drones
Dissipation photochimique : réaction de transfert par résonnance, surtout par chl (80%) diminuée en situation de stress. Pigments doivent être très proche dans les LHC (1Å) ->rapide
PSII récolte photons bleus, verts, jaunes, rouge clairs et sombres ( Chloro A, B et caroth. )
5 polypeptides : CP47, D1, D2, CP43, Cyt
Complexe manganèse = complexe Z qui catalyse la photolyse de l'eau
Antennes LHCII : n trilère de LHCPII
PSI récolte photons bleus et rouges sombres ( chloro A )
Protéine fer-soufre : ubiquitaire, impliquée dans transfert e-
Protéine Fe4S4 du cœur polypeptidique au sein du centre réactionnel du PSI
Red drop observé sous une illumination mono rouge sombre, traduit très faible rendement quand PSI seuls
Relation entre les 2 : transfert trimère LHCII et électron photosynthètiques
Centre réactionnel
CR PSI : P700
CR PSII : P680 -> Accumulation de 4 charges + dans le complexe polypetidiques Z (4Mn); Nécéssite 4 séparations de charges successives dans le centre pour production O2
1ere étape : Séparation de charge(ionisation chl A) pdt 10^-10s.Fermeture du centre à la PC
Autres étapes : Régénération de la chl A non ionisée pdt 100à200µs. Réouverture du centre ( fréquence ouverture = 200µs ) (OXYDOREDUCTION)
Flux d'e+ au sein du centre ( donneur->accepteur); transfert non spontané. Suit un gradient décroissant du potentiel d'oxydoréduction. Ncssite catalyseur : chl A du CR et de l'NRJ d'excitation portér par les LHC
Transporteurs e-
Plastoquinones ( pool membranaire ) = Qa, Qb… Alimentées en e- par PSII, devient réservoir pour PSI ( ratio PSII/PSI > 1 chez les C3 )
Complexe cytochromique b6f intermembranire = Cytb6f. Distribue sur le grana et thylakoïdes intergranaires
Plastocyanine soluble dans le lumen. Peut être substituée par une protéine cytochromique
Ferredoxine (Fd) dans le stroma fixé à la membrane et Ferredoxine(FNR) NADP Reductase
2 voies différentes
Cyclique : Implique seulement PSI. Pas de production de pouvoir réducteur. Processus dans les chloroplastes agranaires des plantes C4 (car pas de PSII) ou C3 quand stress abiotique. Ici ferredoxine fournit spontanément des e- au Cytb6f
Acyclique : implique PSII et PSI et production de pouvoir réducteur dans le stroma. Majoritaire dans conditions normales
Réaction de Hill et Réaction de Mehler
Extration du système thylakoidale des chloroplastes. PSI et PSII dans un milieu avec accepteur artificiel d'e- issu des PSI (A)
Quantification du flux d'e- photosynthetiques
Réaction de Mehler : réaction consommatrice d'oxygene dans les chloroplastes et génératrice de ROS ( Reactive Oxygen Species ) (= O2- ou H2O2) aux niveau des photosystèmes et transporteurs. Concurrence avec NADPH+H+