PHOTOSYNTHESE : Structure et organisation PS

Chloroplaste

Lumen des thylakoïdes acide, pH=4.5à5

Stroma alcalin

pH=7.5à8 -> crée un gradient de pH important pour la PS qui rend la membrane imperméable aux H+

Enzymes impliquées dans PR et PS. Produites par les chloroplastes à partir de leur génome pour la plupart

Pigments photosynthétiques ( assimilateurs ) produits dans le stroma riches en double liaisons qui confère la capacité d'absorber certains photons

Chlorophylle

Caroténoïdiens

Pigment majeur

Chez les algues : a b c d e f

Chez les Plantes : a et b -> simplification des chloro au cours de l'évolution

Tête hydrophile avec noyau tétrapyrolique

Queue hydrophobe, lipophyle phytol

Groupement méthyl pour A et aldéhyde pour B

Pics dans le bleu et le rouge. Chloro A efficace dans le rouge sombre et B dans le rouge clair

Extraction avec acétone-hexane : chlorophylle A bleue-verte et B verte-jaune

Pigments PS accessoires

Composés polyisoprénique

1er groupe : carothène -> dans les feuilles; chloroplastes synthétisent et accumulent βcarothène

2eme groupe : xanthophylle ( jaune) = forme oxydée des carothènes

Pic 500nm

Zéaxanthine isomère de Lutéine

Violaxanthine

Spectre

Complémentarité pour absorption des photons

Spectre d'action = renseigne l'efficacité d'un pigment à convertir l'NRJ lumineuse absorbée en NRJ chimique pour la PS. Mesure par IRGA ou polarographie -> efficacité fixation C et production O2

Faire varier lambda et mesurer l'intensité PS

Rendement quantique

Ratio d'efficacité = Rendement PS/Rendement intensité

Inverse de ce ratio = exigence quantique : nombre de photons abs qu'il faut pour fixer un C = 8 à 10 pour la chloro et + pour les carothénoïdes. Avec A + efficace que B

Effet Emerson = Augmentation du rendement quantique de la lumière ( efficience ou efficacité photochimique ) dans le domaine des grandes longueurs d'ondes sous l'effet d'un second faisceau lumineux de lambda inf. Traduit effet bénéfique de l'activité PC des PSII sur PSI

Photorécepteurs = photosystèmes = complexe protéo pigmentaire intégré à la membrane thylakoidienne

Contient antennes collectrices (LHC) positionnées à la périphérie. Transfert de ces antennes de PSII à PSI = Spill over

PSII récolte photons bleus, verts, jaunes, rouge clairs et sombres ( Chloro A, B et caroth. )

PSI récolte photons bleus et rouges sombres ( chloro A )

Red drop observé sous une illumination mono rouge sombre, traduit très faible rendement quand PSI seuls

Relation entre les 2 : transfert trimère LHCII et électron photosynthètiques

Protéine fer-soufre : ubiquitaire, impliquée dans transfert e-

Protéine Fe4S4 du cœur polypeptidique au sein du centre réactionnel du PSI

5 polypeptides : CP47, D1, D2, CP43, Cyt

Complexe manganèse = complexe Z qui catalyse la photolyse de l'eau

Antennes LHCII : n trilère de LHCPII

Dissipation calorifique = émission de chaleur par les caroth. (10%) accentuée en situation de stress ( avec zéaxanthine)

Dissipation fluorescence : émission d'une lumière fluo rouge par les chloro A surtout (10%) accentuée par stress

Dissipation photochimique : réaction de transfert par résonnance, surtout par chl (80%) diminuée en situation de stress. Pigments doivent être très proche dans les LHC (1Å) ->rapide

F prop à l'intensité du stress, si stress augmente, F aussi.

Télédétéction : détéction satellitaire avec fluorimètre

Fluorimètres portable ou dans avion, ou drones

Centre réactionnel

CR PSI : P700

CR PSII : P680 -> Accumulation de 4 charges + dans le complexe polypetidiques Z (4Mn); Nécéssite 4 séparations de charges successives dans le centre pour production O2

1ere étape : Séparation de charge(ionisation chl A) pdt 10^-10s.Fermeture du centre à la PC

Autres étapes : Régénération de la chl A non ionisée pdt 100à200µs. Réouverture du centre ( fréquence ouverture = 200µs ) (OXYDOREDUCTION)

Flux d'e+ au sein du centre ( donneur->accepteur); transfert non spontané. Suit un gradient décroissant du potentiel d'oxydoréduction. Ncssite catalyseur : chl A du CR et de l'NRJ d'excitation portér par les LHC

Transporteurs e-

Plastoquinones ( pool membranaire ) = Qa, Qb… Alimentées en e- par PSII, devient réservoir pour PSI ( ratio PSII/PSI > 1 chez les C3 )

Complexe cytochromique b6f intermembranire = Cytb6f. Distribue sur le grana et thylakoïdes intergranaires

Plastocyanine soluble dans le lumen. Peut être substituée par une protéine cytochromique

Ferredoxine (Fd) dans le stroma fixé à la membrane et Ferredoxine(FNR) NADP Reductase

2 voies différentes

Cyclique : Implique seulement PSI. Pas de production de pouvoir réducteur. Processus dans les chloroplastes agranaires des plantes C4 (car pas de PSII) ou C3 quand stress abiotique. Ici ferredoxine fournit spontanément des e- au Cytb6f

Acyclique : implique PSII et PSI et production de pouvoir réducteur dans le stroma. Majoritaire dans conditions normales

Réaction de Hill et Réaction de Mehler

  1. Extration du système thylakoidale des chloroplastes. PSI et PSII dans un milieu avec accepteur artificiel d'e- issu des PSI (A)
  1. Quantification du flux d'e- photosynthetiques

Réaction de Mehler : réaction consommatrice d'oxygene dans les chloroplastes et génératrice de ROS ( Reactive Oxygen Species ) (= O2- ou H2O2) aux niveau des photosystèmes et transporteurs. Concurrence avec NADPH+H+