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PHOTOSYNTHESE : Points majeurs du métabolisme PS C3 (Limites et enjeux de…
PHOTOSYNTHESE : Points majeurs du métabolisme PS C3
Fixation du CO2 par le Rubisco
Substrat : pentose du stroma des chloroplastes ( diphosphorylé ) carboxylé en présence de d'eau et devient 2 molécules d'APG ( = Acide Phosphoglycérol )
Rubisco doit être présent en grde quantité car réaction lente. Il est à la fois carboxylase et oxygénase ( fixe l'O impliqué dans la PR ). Protéine majoritaire sur Terre : 50% prot totale dans une plante
Configuration différente chez bactérie et plante. Config L8S8 est la + complexe avec 16 sous unités ; 8 grandes (LSU) produites à partir de l'expression de gène chloroplasmique ; 8 petites sous unités (SSU) issu de l'expression du génome nucléaire dans le cytosol à partir de ribosome cytosolique. Puis adressé spécifiquement dans les chloroplastes pour être associé aux grandes S-U
Cycle de Calvin
Ensemble des enzymes produites dans mes chloroplastes sauf Rubisco
Métabolisme réducteur, consommateur de pouvoir réducteur
Besoin d'ATP
Si PC fonctionne pas, CC non plus car pas de fixation de C
On passe d'un acide à un sucre -> réduction
C3P : origine de la productivité de la plante, gain net en carbone = assimilation de la PS. Permet croissance de la biomasse de la plante avec 1 C3P en excès. Les 5 autres sont engagés dans le cycle régénérant le pentose RuBP
Translocateur Pi
Protéine intégrée à la membrane interne des chloroplastes (10à12% des protéines de cette membrane = abondance ). Activité de transport de type antiport Pi/C3P
Influx des Pi dans les chloroplastes utilisée pour l'ATP
Efflux dans cytosol de C3P et ceux en excès investit ensuite dans la glycolyse pour devenir DHAP=dihydroxyacétone phosphate puis synthèse de saccharose et amidon transitoire dans le stroma des chloroplastes. La répartition des C3P entre ces 2 voies est variable selon les feuilles, plantes, conditions environnementales… processus finalement régulé notamment au niveau de l'activité du translocateur Pi
Rubisco et PR
Affinité avec Rubisco : Km(CO2) = 20μM ; Km(O2) = 250μM ( affinité 10x plus faible que pour CO2 )
PS >> PR en conditions environnementales favorables
PR devient important quand ratio [O2]/[CO2] élevé dans les chloroplastes ( stress environnemental )
Limites et enjeux de la PR
Intensité PR dépendante du ratio O2/CO2 dans tissus foliaires dans chloroplastes. En situation de stress, fermeture partielle ou totale des stomates limitent l'influx de CO2 dans la feuille et ainsi dans les chloroplastes ( et efflux de O2 PS ). En parallèle, PC perdure : production d'O2 dans les chloroplastes granaires : accroissement d'O2 dans chloroplastes et feuilles avec stomates fermés. Si [CO2] diminue PS aussi, alors ratio augmente et PR favorisée
PR = limite à la productivité surtout sous contrainte environnementale. Accrue en situation de stress abiotique, cad de + en + négatif et PS réduite
Ce n'est pas une mauvaise chose, processus de tolérences aux stress. Information apportée par des expériences avec des plantes C3 qui ne sont pas capable de PR ( transgenese )
Intérêt : dissipation d'un excès d'O2 ( risque ROS ) et désengorgement de la chaîne des transporteurs en e- (régénération NADP+ )
Défaut de CO2 dans les chloroplastes = ralentissement du cycle de Calvin Benson -> disponibilité limitée de NADP+ dans le stroma. Engorgement de la chaîne des transporteurs en e- ; risque de production de ROS. Si T°C augmente, solubilité CO2 décroit + vite que O2
Saturation de la chaine des transporteurs
Pool des quinones : ratio PQH2/PQ élevé
Cytb6f,plastocyanine,Ferredoxine : forme réduite dominante
CR chargés négativement car excès e- par défaut des formes oxydées des accepteurs Qa et Fd
Risque ROS au niveau des photosystèmes et pool quinones
Métabolisme PR : Consommation NADPH + H+ et régénération NADP+ pour CC. Détox ROS par peroxydase. Production AA : Glycine et Sérine par mitochondrie pour Peroxysomes. Recyclage du CO2 PR (mito) pour CC : interêt quand stomates fermés. NH3 photorespiratoire pour production AA
Transport cyclique : e- autour des PSI : voie qui prend du sens en réduisant le risque de ROS permettant le maintien de l'activité PC des PSI et de production d'ATP : inactivation des PSII = interruption de la production O2 donc réduction ratio PQH2/PQ
Cycle Xanthophylle : dans les LHCII : processus réversible de photoprotection = action amont de la chaine des transporteurs pour réduire le rendement PC des LHCII
Cycle eau/eau
Oxygène a la capacité de jouer le rôle d'accepteur d'e- à la sortie des PSI via les Ferrédoxines, générant l'ion superoxyde ( Mehler ) : processus concurrentiel à la production de pouvoir réducteur.
Contribution du cycle au désengorgement en e-
Oxygène peut importer e- spontanément
Production ROS détoxifiable par SOD ( superoxyde dismutase) et peroxydase chloroplastiques
Contribue avec transport cyclique, cycle xanthophylle et PR